Estratto da ANNALI DELL'ACCADEMIA DI AGRICOLTURA DI TORINO
Volume centotrentesimo1987 – 1988
SPERIMENTAZIONI SULLA BIOLOGIA
E SULL'AGROTECNICA DEL PAPAVERO D'ISLANDA,
PIANTA FLOREALE ALTERNATIVA
PIER LUIGI GHISLENI
LIVIA MARTINETTI
Memoria dell'Accademico Ordinario
Prof, PIER LUIGI GHISLENI
Ordinario di miglioramento genetico delle piante agrarie nell'Università degli Studi di Milano
in collaborazioni: con la
Dott.ssa LIVIA MARTINETTI
Ricercatore nell'Istituto di Agronomia dell'Università degli Studi di Milano
Lavoro eseguito con il contributo del Ministero Agricoltura e Foreste. Progetto finalizzato: Ricerca per il miglioramento della produzione floricola. Sottoprogetto Colture alternative. Pubblicazione n. 52.
Adunanza del 22 aprile 1988
summary; Triais on thè biology and agronomy of thè Iceland poppy, un alternative ornamentai plani.
The Iceland poppy (Papaver nudìcaule L.) is stili a linle cultivated ornamentai species despite its many useful characteristics. Owing to its high potential diffu-sion in thè near future, some trials were carried out in arder to evaluate its tissue culture aptitude, thè genetica of commercially grown populations and thè effect of fertilization on platm grown in pois.
The Iceland poppy is generally little suited to rnicropropagation; cultures of hypototyls, however, allow rhe regeneration of plants quite easily. The herita-bility of some commercially important characteristics is relatively liigh (about 30%), so that there are good prospects for improvement by selection methods. Fertilization triais suggest that it is generally advantageous to give 0,45 g NPK.= 2:2:1 per kg of substrate,
résumé: Expérimenlatìons sur la biologie et l'agronomie du pavot d'Islande, plants recetnntent propose e pour la fioriculture.
Le pavot d'Islande (Papaver nudicaule L.) est jusqu'à présent encote peu cul-tivé, mais il se peut qu'il aura une grande diffusion prochainement, parte qu'il possedè des caratteristiques trcs intcressantes. Nous avons conduit des expéri-mentations partì cui ièrement pour en étudier: l'aptitude pour la culture « in « vitro); la génétique des populatìons cultivées; la produetion au regard de diffé-rentes fumures.
P. GHTSLENI, L. MARTINETTI
En generai, le pavot d'Islande est peu apte a la micropropagation; toutfois, la culture des hypocotyls porte facilement a la rigéncration des plantes. L'héritabilité des principaux caractères est assez élevée (eiwiron 30%) et faìt bien espérer dans 3'amélioration gcnétique de ectte espèce moyennant les mcthodes de sélcc-tion. Les expérimentations sur le fiimage ont mis en évidence qu'on peut con-seiller de fournir 0,45 g NPK = 2:2:1 pour kg de substratum.
La pianta.
Nel panorama complesso, e non sempre esente da confusione, della floricoltura italiana, è emersa di recente (M.A.F., Progetto quinquennale « Ricerca per il miglioramento della produzione floricola », 1984) la necessità di promuovere indagini anche su Papaver nudìcaule L., specie alternativa sinora ridottamente ed empiricamente coltivata e pressoché ignorata dagli sperimentatori, malgrado le sue molte prerogative finalisticamente utilizzabili, delle quali basterà ricordare le seguenti: quantunque perennante e, comunque, di durata almeno quadriennale in natura, sì piega ad esser trattata come biennale e addirittura come annuale in floricoltura industriale; può fornire fiori quasi tutto l'anno poiché accetta epoche di semina differenziate; ha esigenze termiche, luminose e nutrizionali limitate ed è poco suscettibile ai parassiti, sicché è di facile coltivazione; ha pregi estetici dovuti alla forma e alle sfumature cromatiche dei petali; manifesta alta conservabìlità nel reciso e attitudine ad essere fruita in mazzi propri o in frammistione; può infine essere usata per bordure e nei giardini rocciosi.
Correntemente denominato «papavero d'Islanda », è però originario di regioni sub-artiche dell'emisfero boreale (particolarmente della Siberia, ove risulterebbe presente sin da epoca remota) e oggi-giorno, allo stato spontaneo, è diffuso in un areale assai ampio: lo si ritrova nelle zone montagnose di tutta la fascia sub-artica, in America settentrionale e lungo le Montagne Rocciose, in Alaska, Groenlandia, Svezia, Norvegia, nella Russia settentrionale, fino alle regioni asiatiche del Tibet, dell'Afghanistan e dell'Himalaya. Proprio da individui spontanei nel massiccio hìmalayano sarebbero stati presi, in un anno imprecisato della prima metà del '700, i primi semi pervenuti in Italia. Papaver nudicaule L. (ord. Rhoedales, fam. Papaveraceae, gen. Papaver, sect. Scapifiora) ha subito, per adattamenti nel corso del tempo, profondi processi di differenziazione e mostra, in natura, considerevole variabilità, soprattutto nel colore del fiore e nella dimensione e forma delle foglie, pur mantenendo aspetto morfologico generale sufficientemente uniforme. Tale stato di cose crea inevitabilmente qualche incertezza tassonomica; così avviene che alcuni Sistematici distinguano, altri al contrario sinonimizzino fra P. nudicaule e P. greenlandicum; e, anche, che analoga disparità d'interpretazione si dia a proposito di P. nudicaule e P. croceum (in Francia il papavero d'Islanda è chiamato « pavot safran »); altri Sistematici, ancora, non fanno di P. radicatum (cosiddetto « papavero artico ») e delle sue sottoentità una specie a sé stante, ma soltanto una forma biologica da includere in P. nudicaule. Sostanzialmente pare prevalere l'opinione di coloro che considerano P. nudicaule come specie complessa, interpretata dunque come gruppo coacervato di forme biologiche più o meno facilmente distinguibili l'una dall'altra, ma in ogni caso derivate da un unico ceppo e differenziatesi a seguito di isolamento geografico.
Il papavero d'Islanda deve l'epiteto specifico nudicaule al fatto di avere foglie tutte basali, addensate a rosetta; esse sono numerose, di colore verde chiaro, glabre o poco pubescenti, lunghe 8 ÷ 15 cm, larghe 1÷3 cm alla base e fino a 8 cm nella linea di massima ampiezza, con piccioli lunghi 5 ÷ 7 cm. La forma delle foglie è sinuatopinnatifida, il margine è intero e l'apice acuto; i lobi, in numero variabile da 5 a 9, a volte sono incisi in prossimità degli apici.
I cauli sono tutti scapi fiorali, piuttosto esili, alti qualche decina di centimetri; ricoperti da tenue pubescenza e in genere rettilinei, presentano quasi normalmente un'incurvatura terminale dovuta al peso della corolla, ma qualche volta sono difettosi, ossia storti, sinuosi, a zig-zag e perfino prostrati; nelle varietà coltivate per fortuna queste anomalie non sono, invero, molto frequenti.
I fiori, il cui numero per individuo può arrivare anche a 40, sono solitari. I boccioli, ovoidi o quasi globosi, ricurvi e pelosi, sono racchiusi in due sepali che lasciano intravedere ben presto il colore dei petali e che cadono allo schiudersi del fiore.
La corolla, attinomorfa, dialipetala, è composta generalmente da 4 petali, di cui i due interni leggermente più piccoli degli altri due (non mancano casi in cui il loro numero sale a. 5 ÷ 6 e più); nel bocciolo stanno ripiegati su se stessi più e più volte, sì che quando il fiore si schiude essi appaiono dapprima accartocciati e solo in seguito assumono il loro aspetto caratteristko: obovati o sinuati, a margine intero, oppure ondulato, crenato o finemente dentellato. Il diametro del fiore aperto può variare da 4 a 8 cm, in qualche caso fino a 12 cm, ma in media si aggira sui 5 ÷ 6 cm. Il colore dei petali è vario: nelle forme naturali molto sovente è bianco, con unghia verde, qualche volta rosa, arancione, rosso. Va da sé che, invece, nelle varietà migliorate sono state ottenute, malgrado il lavoro relativamente limitato, molte alterazioni dei colori originali e numerose sfumature intermedie: oltre al bianco puro, al giallo oro, all'arancione, al rosso e persino al rosa fucsia, vi sono delicatissimi rosa, salmone, albicocca e giallo, molto spesso difficili da definire, tanto lievi sono le tonalità, 11 colore scarlatto dei petali si deve alla pelargonidina; il giallo alla quercetagetina (un flavonolo derivato dalla pila diffusa quercitina) ed alla nudicaulina, un triglucoside il cui gruppo agluconico non corrisponde ad alcun flavonoide conosciuto. Lo spettro d'assorbimento della nudicaulina e le sue proprietà di solubilità impediscono di classificarla sià tra i flavonoidi che tra i carotenoidi. Se pare certo che ai due suddetti pigmenti si debba il colore giallo dei petali, non è ancora noto in quali proporzioni e a quali interagenti concentrazioni.
Nell'androceo gli stami sono numerosissimi, disposti a verticilli, con filamenti sottili e antere con due loculi a deiscenza longitudinale, gialle a maturità; qualche volta filamenti e antere sono modificati in pet aloidi.
Il gineceo è formato da ovario supero, ovoide e piuttosto grosso, alto almeno 0,5 cm, diviso in logge da lamelle placentali portanti numerosissimi ovuli traslucidi; l'ovario è sormontato da un largo stimma piatto, dal quale emergono 6 ÷9 estroflessioni a guisa di raggi, costituenti le parti recettive. In genere vi è corrispondenza tra il numero dei raggi stimmati e quello delle logge in cui è suddiviso l'ovario.
Il frutto (cosiddetto treto) è una capsula poricida, di circa 1÷2 cm di lunghezza, fittamente ricoperta di peli rigidi. Non solo le capsule, ma gli scapi fiorali in ogni loro parte, se incisi, erogano un lattice bianco e appiccicoso che, analizzato, denuncia la presenza di diversi alcaloidi: 13-oxomuramina, protopina, Pallocriptopina, criptopina, amurensinina, amurina, berberina, sanguinaria, papaverrubina, metiltalisopavina, tebaina, orientalidina.
Ogni capsula contiene moltissimi semi, piccoli, di colore scuro, reniformì allungati, il cui peso di 1000 è inferiore a 0,2 g; l'embrione è molto piccolo, l'endosperma abbondante, oleoso.
La germinazione dei semi sì svolge in 12 ÷ 14 giorni, e anche meno, a seconda della temperatura ambientale. Il fenomeno di germinazione è stato bene studiato da altri, sì che, a questo proposito possiamo limitarci alla citazione dì quei lavori (3). Macroscopicamente la germinazione si ritiene compiuta al momento dell'emissione dei due cotiledoni, opposti, stretti, appuntiti, lunghi 0,5 * 1 cm.
Fig. 1. - Fiori di papavero d'Islanda.
Fig. 2. - Scorcio della prova di miglioramento genetico: evidente l'isolamento dei fiori selezionati.
La fase di plantula inizia circa 12 ÷14 giorni dopo l'avvenuta germinazione: l'ipocotile si allunga rapidamente, vengono emesse le foglie vere, delle quali le prime due, ellittiche, appuntite apicalmente, a margine intero e glabre, si dispongono a crocetta rispetto alla coppia di cotiledoni. Poco dopo, si pronunciano e s'allungano molto 2÷3 radicelle sottilissime, biancastre, dalle quali già in questo stadio inizia la derivazione di radichette di secondo ordine.
Dopo altre due settimane, ossia dopo circa un mese dalla germinazione, la plantula possiede almeno 3 ÷ 4, a volte anche 5÷6, foglie vere. Le lamine fogliari sono portate da sottili piccioli lunghi, in questa fase, da 1 a 2 cm o poco più; complessivamente, la piantina può raggiungere 2,5 ÷ 3 cm di altezza. La terza e la quarta foglio-lina possono anch'esse essere a margine intero oppure, almeno una delle due, presentare già una lieve incisione; inoltre, hanno quasi sempre qualche pelo biancastro sulla pagina inferiore. Tutte le foglio-line che compaiono in seguito sono via via più incise e generalmente pelose. Agrotecnicamente questo è il momento più adatto (dopo circa 45 ÷ 50 giorni di semenzaio) per porre la piantina, che si è sufficientemente irrobustita, a dimora. Quando la pianta ha ormai 7÷8 foglie e diametro del cespo variabile da 7 a 12 cm, la lunghezza complessiva della foglia (picciolo + lamina) varia da 2 ÷ 3 cm nelle foglie più giovani a 7 ÷ 9 cm nelle più vecchie; le sole lamine sono lunghe 1 ÷ 4 cm e larghe, nel punto di massima ampiezza, da 0,8 ÷ 1 cm a 1,5 ÷ 2 cm. Tutte le foglie hanno caratteristico aspetto lobato, ma le incisioni non sono così profonde come nelle foglie della pianta completamente sviluppata. Il loro colore è ancora verde chiaro; solo in seguito si scurirà. Da questo stadio in poi la pianta continuerà ad emettere foglie e a sviluppare in numero e lunghezza le radici. Il numero e le dimensioni delle foglie, il diametro della rosetta (che alla fine sarà di circa 30 cm) e l'approfondimento dell'apparato radicale, che è fittonante e dotato di ricco capillizio, permettono di seguire l'incremento in volume della pianta, soprattutto durante la prima metà del periodo vegetativo; invece, l'allungamento e l'altezza finale dello scapo fiorale non sono indici affidabili per questo scopo. La fase vegetativa in totale non richiede più di 4 mesi, trascorsi i quali compaiono i primi 'boccioli; all'inizio, questi, delimitati da due sepali a forma di valve con estremità tronca e ricoperti da fitta peluria, sono appena visibili nel cuore del cespo e i peduncoli che li portano non sono più lunghi di 1÷2 cm. Lentamente il peduncolo si allunga, mentre il bocciolo s'ingrossa e da quasi sferico comincia ad assumere la tipica forma ovoidale, mantenendosi però sempre eretto sullo scapo, con comportamento geotropico negativo. Dopo un numero di giorni variabile, la porzione distale dello scapo inizia a curvarsi a causa del differente sviluppo delle cellule epidermiche nelle parti opposte dello scapo, e dell'auxina verosimilmente traslocata dal bocciolo allo scapo medesimo.
Un bocciolo che abbia ultimato l'accrescimento, poco prima di aprirsi può raggiungere i 2,5 ÷ 3 cm circa; i due sepali cominciano allora a divaricarsi e lasciano intravedere il colore dei petali che racchiudono; la corolla pressata e ripiegata su se stessa preme contro i sepali e ne forza l'apertura, a partire dalla base, fino a farli cadere; essa, appena libera, ha aspetto raggrinzito, ma in poche ore i petali si distendono. Nel frattempo lo scapo fiorale tende a raddrizzarsi in modo da esporre il più possibile stami e gineceo, ma non mancano fiori che rimangono ripiegati verso il basso.
Se lasciato sulla pianta, il fiore aperto può durare anche una decina di giorni, sempre che le condizioni climatiche, specialmente la temperatura e l'umidità relativa durante lo sviluppo del bocciolo e dall'antesi in poi, siano favorevoli. Durante questa fase, il diametro del fiore, che al momento dell'antesi è di solo
3÷ 4 cm, continua ad aumentare quasi sino alla caduta dei petali; in parte, per l'effettivo aumento di dimensioni di questi, ma soprattutto per il progressivo distendersi della corolla. Al momento del massimo sviluppo del fiore, il diametro varia mediamente da 5 a 8 cm, ma raggiunge anche 10 ÷ 12 cm.
Della vasta gamma di colori della corolla s'è già parlato precedentemente, ma è opportuno aggiungere che essi variano nel medesimo fiore, dal momento in cui sono appena visibili tra i due sepali fessurati alla caduta dei petali: all'inizio tutti i colori sono in genere scuri e man mano che i petali si distendono e il diametro della corolla aumenta, si schiariscono. A volte, addirittura, l'arancione iniziale diventa giallo, il rosa chiaro si stinge in bianco, il rosso si schiarisce in arancione; in genere, però, si tratta solo di tonalità più scure che si schiariscono. Quando poi il fiore invecchia e i petali stanno per cadere, si verifica il contrario, cioè i colori tendono a scurirsi.
Le trasformazioni più importanti che si verificano nel fiore nel corso della sua vita sono però quelle riguardanti le strutture riproduttive. Il papavero d'Islanda presenta generalmente proterandria: la maturità delle antere, che da verdine diventano gialle ed iniziano ad emettere polline, si verifica con circa due giorni d'anticipo rispetto alla recettività dello stigma. Anche l'ovario si trasforma e da piccolo, verde chiaro, s'ingrossa e scurisce, mentre i raggi stigmatici stretti e gelatinosi aumentano di dimensione e diventano gialli e piumosi.
In Papaver nudicaule L. può ricorrere sia l'auto- che l'eteroimpollinazione, ad opera del vento o di insetti; non è sinora stato studiato in quale percentuale sì verifichino i due comportamenti. Avvenuta la fecondazione e caduti i petali, inizia la trasformazione dell'ovario in capsula; gli ovuli ch'essa contiene, fecondati o no, da bianchi e traslucidi si scuriscono e acquistano consistenza. La capsula e i semi ch'essa racchiude maturano in un mese circa, mentre l'intera pianta ingiallisce e diventa secca. Se si ha intenzione di raccogliere i semi, bisogna tenere presente che le capsule, data la loro conformazione poricida, tendono a disseminare con molta facilità.